vu lg aris 在1000Lmo l?L Zn+ 20Lmo l?L Cd处理时出现枯萎, 而T. careu lesences 则分别在10 000Lmo l?L Zn 和200Lmo l?L Cd 时也未曾出现生长停止的现象, 表明T. careu lesences 对Zn 有较强的耐性。Shen 等[17 ]发现溶液培养的T. careu lesences 地上部最大可吸收28 000Lg? g Zn (干重) , 溶液Zn 处理浓度达1 000Lmo l?L 时未出现明显的受害症状, 而对照的同属植物T. och roleucum 在500Lmo l?L 时即出现明显损伤。研究还发现, 超富集植物T. careu lesences 的生长需要富Zn 的土壤环境, 其生长的土壤溶液Zn2+ 浓度是非超富集植物的10 000 倍[21 ]。
Mo rrsion 等[22 ]发现A ly ssum (庭荠属) 中的11 种植物对N i 的吸收富集与泥炭培养基中N i 浓度相关性不大, 在30~ 10 000Lg? g N i 处理条件下, 6 周后有9 种植物叶片中N i 都达到了10 000Lg? g (干重) , 显示植物对N i 的主动吸收特征。Shen[17 ]的研究结果也表明, 即使是在1Lmo l?L 处理时, T. caruelesences 地上部富集的Zn 比一般植物仍高达10 倍, 而一般植物在这种浓度下已出现明显的缺Zn 症状, 表明超富集植物对重金属具有特殊的吸收富集能力。T. caruelesences 的盆栽试验结果表明在几个不同pH 处理条件下, 除pH 5106 处理的农田土壤之外,其他情况下污染土壤上T. caruelesences 吸收的Zn、Cd 均远高于轻污染的花园土壤和对照农田清洁土壤,最高分别达18455 Zn 和1 000Lg? g Cd (叶片干重) , 植物对重金属的浓缩指数也显示T. caruelesences 比S.vu lg aris 和L. ly cop ersicum L. 有更强的将重金属吸收运移到植物地上部的能力[23 ]。
超富集植物对不同重金属的吸收富集能力不同。Reeves 和Baker[24 ]研究了由蛇纹岩(富Zn) 和石灰岩发育的土壤(不富Zn) 上生长的植物T. caruelesences, 不同土壤上T. caruelesences 富集重金属的能力均为Zn> CdE Pb。植物将重金属从根部运移到地上部的能力对不同重金属也不相同。T. caruelesences 的S ? R值对于Co、M n、N i、ZnE 1, 对于A g、Cd、Mo 为012~ 015, 对于A l、Cr、Cu、Fe、Pb 则为01009~ 0108[25 ] , 显示T. caruelesences 对Co、M n、N i、Zn 具有较强的吸收富集能力。
5 影响超富集植物吸收富集重金属因素
5. 1 物理化学因素
不同土壤类型上的超富集植物吸收N i 能力不同, 以发育于砂岩、花岗岩土壤上的植物低, 而以发育于超基性岩土壤上的植物高[26 ]。通常, 植物根系周围土壤溶液中的重金属含量是影响重金属生物有效性的重要因素之一, 而其含量大小受重金属在土壤中的吸附- 解吸, 沉淀- 溶解和氧化- 还原平衡的控制。土壤pH 变化显着影响耐重金属植物对重金属的吸收, 在不同pH 处理的受Zn、Cd 污染的花园和山地土壤盆栽试验中, T. careu lesences 吸收的Zn、Cd 量的大小随土壤pH 下降而增加[23 ]。
5. 2 营养元素的影响
一般植物受重金属胁迫可导致对Ca、P 吸收的抑制[24 ] , 野外发现的重金属耐性植物或超富集植物具有耐重金属、耐贫瘠、耐干旱等多种特征。作者发现的超富集蕨类植物对A s 有异常强的吸收富集能力, 这是传统植物营养与植物生理学所无法解释的现象, 因此从理论上开展这种植物对砷的吸收富集机理研究具有重要意义。A s 和P 具有相似的化学特性, 研究表明A s 干扰植物对P 的代谢途径,A s 胁迫可导致植物对P 吸收通道的关闭[27~ 30 ]。杨居荣发现耐Cd 的甜菜与胡萝卜在对营养元素的吸收上呈现两种不同的特征, 即耐Cd 的甜菜往往对Ca、M g、Zn、Fe 元素的吸收量大, 而胡萝卜则相反[31 ]。研究发现重金属Cd 能与植物蛋白质结合形成特殊的Cd 蛋白, 据此提出了基于肽重金属结合相的植物吸收运移与富集重金属的假说[32 ] , 但这种假说还有待于实验的验证; 同时, 迄今为止尚未发现其他重金属元素蛋白, 因此这种